En el número anterior de Toro Bravo tuvimos la oportunidad de presentar las relaciones que se encuentran entre los caracteres de comportamiento más importantes en el contexto del ganado de lidia. Poníamos un especial énfasis en las relaciones que había entre esos caracteres de comportamiento y dos caracteres que podrían ser asumidos como más importantes en esta raza: la bravura y una media de las posibilidades que ofrece el toro para ser toreado (toreabilidad). Podíamos ver que esas dos variables están correlacionados entre si y, además se pueden considerar como el resultado de otros caracteres más simples: arrancarse de lejos, apretar al caballo, galopar, movilidad, rectitud de embestida, emplearse, meter la cara, recorrido, ritmo, etc…Si pudiéramos disponer de animales de los que se lidiaban hace 100 años muchos quedarían sorprendidos de las enormes diferencias, no sólo morfológicas también de comportamiento, entre aquellos animales y los actuales (somos conscientes de que no se puede hablar de un único tipo de comportamiento, que éste varía mucho de un encaste a otro o de una ganadería a otra). Esos cambios entre aquellos y los actuales animales son básicamente consecuencia de la genética que subyace en la determinación, en mayor o menor medida, de todos esos caracteres.¿De que manera podemos explotar la genética en esta raza con el objetivo de mejorar aquellos caracteres que nos resultan de interés?El ganadero de lidia tradicionalmente ha utilizado las dos estrategias genéticas a su disposición para lograr sus objetivos: la selección de los mejores reproductores y, las decisiones de cruzamiento entre ganaderías o encastes. Veamos las características más relevantes de cada una de esas estrategias genéticas.La selección genéticaLa selección genética consiste en identificar a los animales portadores de los genes más beneficiosos para los caracteres de interés y utilizarlos como reproductores para que los transmitan a sus descendientes. El problema radica en que los animales no suelen llevar reflejado en ninguna parte de su exterior si son portadores o no de genes favorables, y lo que tenemos que hacer es utilizar medidas de algunas características (fenotipos) que puedan resultar ser un buen reflejo de la presencia o ausencia de esos genes que nos interesan. La forma de saber si la medida de un carácter (fenotipo) en un animal es o no un buen reflejo de los genes de que es portador (valor o mérito genético) es calculando la heredabilidad de ese carácter. Un valor elevado de la heredabilidad de un carácter nos indica que el fenotipo de un animal nos proporciona una buena medida de la bondad de los genes de que es portador, es decir, del mérito genético de ese animal. Así, un mal valor para un carácter de un animal nos está indicando que los genes que transmitirá a su descendencia no le permitirá a esta tener buenas medidas para ese carácter, y viceversa.La heredabilidadLa heredabilidad es la relación que hay entre la variabilidad que observamos de los méritos genéticos de los animales de una población (el numerador de la heredabilidad) y la variabilidad entre los fenotipos de esos mismos animales (el denominador). Si recordamos que el fenotipo, esto es, la medida que tenemos del carácter de interés, es el resultado del mérito genético y de otro conjunto de factores como los ambientales, dentro de los que se incluyen todos los relacionados con el manejo, época y año de nacimiento o la calidad de la propia medida del carácter, podemos darnos cuenta de que la heredabilidad de un carácter puede ser muy diferente de una población a otra, es decir, en una ganadería un carácter puede manifestar un valor elevado de heredabilidad y ese mismo carácter un valor muy bajo en otra ganadería. ¿Cuáles son las dos causas más importantes de que estos pueda ser así?.Imaginemos dos ganaderías que tuvieran los mismos animales, es decir, que fueran genéticamente idénticas, y que por lo tanto el numerador de la heredabilidad va a ser el mismo en ambas. Imaginemos también que en la primera ganadería para medir los litros de leche (supongamos que es el carácter a mejorar) se utiliza un simple caldero, mientras que en la segunda se utilizan medidores con precisión de mililitro. En la primera, la producción de leche de una vaca va a ser medida con mucho error, posiblemente diferencias de hasta uno o dos litros por medida, mientras que en la segunda la leche que produce una vaca va a ser medida con absoluta precisión. En la primera ganadería el denominador de la heredabilidad se va a ver incrementado respecto de la segunda precisamente por esta forma de medir con mucho error y, como el numerador de la heredabilidad es en ambas ganaderías de la misma magnitud ya que tenían el mismo ganado, el resultado es que la primera ganadería, a pesar de disponer de la misma genética que la segunda, va a tener un valor de heredabilidad inferior al de la segunda. Supongamos que todos los animales de una ganadería fueran genéticamente idénticos. En esta situación no habría variabilidad entre los méritos genéticos de los animales de la ganadería, todos los animales tendrían el mismo mérito genético, por lo tanto, el numerador de la heredabilidad sería nulo y nulo también el valor de la heredabilidad.¿Qué ocurre cuando el valor de la heredabilidad de un carácter es bajo (después comentaremos qué significa bajo o alto)? En este caso la medida del propio animal (el fenotipo de ese animal) no resulta ser un buen reflejo de los genes de que es portador, es decir, puede ocurrir que animales con muy buen comportamiento tengan, con mucha frecuencia, descendientes con malos comportamientos, y viceversa. Cometemos muchos errores al elegir como bueno un animal del que sólo tenemos información de su fenotipo. En esta situación lo que tenemos que hacer es recabar más información sobre ese animal, pero ¿quién nos puede proporcionar esa información? En algunos casos será el propio animal, si el carácter que nos interesa puede medirse repetidas veces, pero sobre todo esa información adicional nos la puede proporcionar mediciones realizadas en parientes de ese animal, por ejemplo, las medidas que tengamos de sus padres, hermanos, medios hermanos o hijos. Por lo tanto, cuando un carácter manifiesta una heredabilidad suficientemente elevada (mayor que 0,35) las medidas de los caracteres en el propio individuo pueden proporcionarnos con suficiente precisión cual es el mérito genético de ese animal, si un carácter manifiesta una heredabilidad media (0,150,35) es conveniente utilizar información adicional de parientes. En el caso de valores de heredabilidad muy bajos (menor que 0,15) posiblemente en la situación práctica del ganado de lidia la mejor estrategia de mejora no pase por la selección.Métodos de selecciónLa información que nos proporciona sobre el valor genético de un animal una madre es equivalente a la que nos proporciona un hijo. Tengamos en cuenta, sin embargo, que madre no hay más que una, pero hijos puede tener muchos. Por esta razón se habla de selección por descendencia, cuando utilizamos la información de los numerosos hijos que puede tener un reproductor macho (las hembras también podrían tener un elevado número de hijos si se explota la transferencia de embriones) para conocer con precisión el mérito genético de ese macho, y selección por ascendencia, cuando utilizamos la información de los padres (o en general de ascendentes) para decidir sobre la bondad del mérito genético de un reproductor. En el caso de que sólo dispongamos de la información del propio toro o de la propia vaca para decidir si los elegimos o rechazamos como reproductores hablamos de selección individual.La velocidad de selecciónEs fácil entender que el progreso genético que se obtenga para un determinado carácter dependerá, por lo tanto, del valor de su heredabilidad, cuanto mayor sea esta mayor será el incremento que obtengamos. El otro parámetro del que depende la ganancia genética es lo que podemos llamar la intensidad de selección. Esta intensidad será mayor cuanto mayor sea la diferencia entre los animales que hemos elegido como reproductores y la media de nuestra ganadería. Debemos darnos cuenta de que es este uno de los factores limitantes en la raza que nos ocupa. Esta diferencia entre lo que seleccionamos y la media que tenemos en nuestra ganadería será mayor cuanto mayor sea el número de animales medidos.Parece evidente que el mejor animal de entre cien será, por término medio, peor que el mejor animal de entre mil y mucho peor que el mejor animal de entre un millón. Las ganaderías de lidia, aunque tengan tamaños relativamente grandes, sobre todo si los comparamos con otras razas bovinas, tienen el inconveniente de que existen pocas conexiones genéticas entre ellas y el registro de la información varía de una manera importante de una ganadería a otra, de tal manera que es difícil compatibilizar los datos de varias explotaciones. Tengamos en cuenta que en la mejora del vacuno lechero se utiliza información conjunta de millones de animales, se eligen las mejores vacas de entre cientos de miles de vacas y los mejores toros de entre miles de toros. En ganado bravo estas cifras son inalcanzables, lo cual repercute en la respuesta genética.La ganancia genética que se obtiene depende, por lo tanto, del producto de la heredabilidad por la superioridad genética de los animales elegidos como reproductores:R = (h^2) * S (1)Esta expresión puede representarse como una recta en la que los ejes son respectivamente R (la diferencia entre los hijos de los reproductores que hemos elegido y la media de la ganadería en la que estaban esos reproductores) y S (la diferencia entre la media de los reproductores elegidos y la media de la ganadería) y la pendiente de la recta es la heredabilidad (h^2).Observemos que la pendiente de la recta es R1/S1 que es precisamente de (1) la heredabilidad. Y para expresar la ganancia genética en términos de velocidad de mejora tenemos que dividir R por el tiempo en el que se obtiene esa ganancia (igual que la velocidad es el espacio dividido por el tiempo):Velocidad de mejora = R/tEn nuestro contexto el tiempo se refiere al intervalo entre generaciones, es decir, la edad de un toro o de una vaca cuando nos deja un ternero/a que elegimos para reproductor. La expresión (1) representa la ganancia genética esperada en una generación de selección, por lo tanto, para saber la velocidad de mejora debemos dividir esa ganancia por el tiempo que representa una generación de selección. De una forma indicativa, en las ganaderías de ganado bravo el intervalo medio entre generaciones puede estar entre 4 y 5 años. Veamos un ejemplo práctico:Supongamos que la media de nuestra ganadería para el carácter Bravura es de 7 puntos en una escala de 1 a 10. Supongamos que los reproductores que elegimos tienen un valor medio de 9 puntos y que la heredabilidad de este carácter es de 0,35. Los hijos de esos reproductores, es decir, la generación siguiente estará por encima de la generación presente en aproximadamente: 0,35 * (9-7) = 0,7 puntosEs decir, nuestra ganadería, fruto de la selección practicada, tendrá ahora un valor medio de Bravura de 7,7 puntos. Este avance se ha logrado en una generación de selección y cuanto más reducido sea éste, mayor será la velocidad de mejora.Un aspecto importante a comentar: este incremento puede parecer a primera vista poco importante, sin embargo hay que destacar que estos incrementos, que se producen continuamente, son acumulativos y permanecen en la ganadería aunque deje de practicarse selección. Por ello, los efectos de la selección deben observarse a medio o largo plazo y pueden resultar espectaculares si el plazo de tiempo que se contempla es elevado.En el siguiente número presentaremos las posibilidades que tienen los caracteres de comportamiento de ser seleccionados en el sentido deseado por los ganaderos, hablaremos de los niveles de heredabilidad que presentan estos caracteres, de las correlaciones genéticas entre ellos y, por lo tanto, de las posibilidades de verse afectados negativamente por el hecho de seleccionar para determinados caracteres, de la tendencia genética lograda para aquellos caracteres seleccionados y en aquellos otros que no lo han sido directamente.Estos trabajos han sido financiados por la CICYT y fondos FEDER a través del proyecto 2FD97-1191 y por la UCTL.por Javier Cañón – Laboratorio de Genética Animal – Facultad de Veterinaria UCM Madrid[01/06/2002] Fotos: